Système circulatoire #
L’appareil circulatoire est composé d’un simple vaisseau dorsal contractile et épais assurant la propulsion d’arrière en avant d’une hémolymphe, un « sang » sans pigment respiratoire, mais riche en cellules phagocytaires. Ce vaisseau va, en se rétrécissant, du ganglion cérébral, qui correspond au cerveau de l’insecte, à l’extrémité postérieure de l’abdomen.
Système respiratoire #
Il existe deux principaux réseaux trachéaux longitudinaux avec de nombreuses ramifications desservant tous les organes. À proximité de chaque stigmate, une ramification se dédouble pour atteindre le principal réseau trachéal le desservant. Il y a deux paires de stigmates thoraciques et sept abdominaux (fig. 19).
Figure 19 : Anatomie d’une femelle Cimex lectularius mettant en évidence le système digestif et une partie de système trachéal (Catts, 1923).
Système digestif #
Le tube digestif est trois à quatre fois plus long que le corps.
Dans la tête, le canal alimentaire des stylets maxillaires est connecté à la pompe cibariale (fig. 20).
Les glandes salivaires, composées d’une glande principale (en forme de poire) et d’une glande accessoire tubulaire sont en réalité situées dans le thorax mais sont reliées par leurs longs canaux jusqu’au rostre.
La pompe salivaire pousse la salive vers le canal salivaire. La pompe cibariale possède des muscles dorsaux et latéraux afin de mieux pomper le sang de l’hôte (fig. 21 et 22). Elle est aussi reliée à un œsophage de paroi très fine, qui se prolonge par un premier ventricule (rôle d’estomac chimique) oblong, plus ou moins boursouflé, le plus souvent rempli d’une pulpe alimentaire sanguine.
Figure 20 : Représentation schématique de l’anatomie interne de la tête de Cimex lectularius vue de profil (Snodgrass, 1944).
L’estomac se rétrécit brutalement en un sphincter qui le connecte au second ventricule puis, via une région tubulaire, au troisième ventricule, puis au rectum après le débouché des tubes de Malpighi (fig. 22 et 23).
Figure 21 : Région de la pompe cibariale au microscope électronique à balayage chez une femelle de Cimex lectularius et en section transversale après coloration à l’éosine- hémalun. (Goddard et De Shazo, 2012).
Les flèches sont positionnées sur la musculature.
Figure 22 : Coloration à l’éosine hémalun des structures internes d’une femelle de Cimex lectularius (Goddard et De Shazo, 2012). Les flèches de gauche à droite indiquent : sang partiellement digéré dans l’estomac, muscles des pattes et œil. Le plan de coupe s’étale sur 2 mm de long.
Système nerveux #
Le ganglion cérébral ou cerveau est une structure bilobée relativement large, comparée à la taille de l’animal, et située juste au-dessus et derrière la glande cibariale.
Le ganglion subœsophagien est situé sous et légèrement en arrière du cerveau tout en y étant connecté par des commissures qui forment l’anneau par lequel passent l’œsophage et la trachée.
Derrière cet anneau, la moelle épinière ventrale s’étend jusqu’à la région du mésothorax où est situé le ganglion thoracique (fig. 23).
De cette masse ganglionique, constituée de multiples ganglions thoraciques et abdominaux, partent la majorité des fibres nerveuses reliant les autres organes.
Figure 23 : Anatomie d’une femelle de Cimex lectularius mettant en évidence une partie du système nerveux et les organes génitaux femelles (Catts, 1923).
Glandes odorifères métathoraciques #
Les organes odorifères internes ont été bien étudiés chez les Cimicidés (Carayon, 1966) ; leur structure, dans le cas de Cimex lectularius, est représentée sur la figure 24 (c) ; les paires de glandes ramifiées sécrètent un pigment jaune orangé qui se déverse dans un réservoir transversal dont les extrémités sont reliées aux canaux efférents ; le réservoir transversal présente deux lobes latéraux s’étendant vers l’abdomen et porte postérieurement une glande accessoire sécrétrice.
Les gouttières odorifères sont fines mais bien développées, transverses puis recourbées vers l’avant le long du bord externe métapleural (face ventrale du troisième segment thoracique). Leurs aires d’évaporation sont très finement chagrinées (fig. 24).
Figure 24 : Pièces thoraciques et organes odorifères de Cimex lectularius.
Barre d’échelle (a) : 0,3mm. ; barre d’échelle (b) : 0,3mm.; barre d’échelle (c) : 0,1mm. a : face ventrale du thorax ; b, profil (Usinger, 1966) ; c, appareil odorifère interne (Kemper, 1929); cc1 et cc2, cavités cotyloïdes (acetabulae) ; cx1, cx2, cx3 coxae ; ep3, épipleure métathoracique (métapleure) ; ga, glande annexe ; glo, glande odorifère ; go, gouttière odorifère ; men, plaques métanotales ; mes, mésosternum ; met, métasternum ; os, ostium odorifère ; prn, pronotum ; pst, prosternum ; rc, réservoir central ; rl, réservoir latéral ; sc, scutellum ; stuc, sts, stigmates méso et métathoracique ; tg.I, tg.II, tergites abdominaux ; ti1, ti2, ti3, trochantins
Système reproducteur #
L’appareil reproducteur mâle comporte les testicules, conduits déférents, vésicules séminales, glandes annexes (mésadenia et ses réservoirs), canal éjaculateur et paramère (organe transformé dans cette famille correspondant à un organe vulnérant et d’intromission du mâle pendant le coït constitué de la phallobase et de l’endophallus).
Chaque testicule est formé de sept larges follicules blancs qui s’entrouvrent dans le conduit déférent. Le conduit déférent s’élargit pour former la vésicule séminale (fig. 25).
Les glandes annexes mésadenia plus sveltes les rejoignent postériorement pour déverser leur contenu dans un réservoir servant de réserve au sperme avant l’éjaculation (fig. 26).
Figure 25 : Anatomie d’un mâle de Cimex lectularius mettant en évidence les organes génitaux mâles (Catts, 1923).
Figure 26 : Anatomie du tractus reproducteur du mâle de Cimex lectularius. (Reinhardt et al., 2011). Les insectes ont été sacrifiés (A) : 3 heures après l’éclosion, (B) : 1 mois après l’éclosion et (C) : après quatre tentatives fructueuses d’accouplement.
ORGANES GENITAUX MALES #
Les mâles ont un segment génital dissymétrique : le pygophore.
À son extrémité apicale se trouve la chambre génitale, isolée de cette cavité par un diaphragme ; cette chambre, relativement petite, renferme le phallus ou pénis qui s’articule antérieurement sur une plaque basale en étrier dissymétrique liée au diaphragme.
Cette plaque porte les apodèmes d’insertion des principaux muscles, eux-mêmes situés dans la cavité générale ; les apodèmes des muscles protracteurs sont particulièrement apparents.
La chambre génitale débouche vers l’extérieur par une petite ouverture génitale située au- dessous du tube anal, plus ou moins fusionnée avec la lumière de passage du paramère gauche.
Le phallus comprend un phallosome membraneux dans lequel se rétracte au repos la partie distale ou endosome ; il contient le ductus seminis qui se raccorde en avant, à un bulbe éjaculateur plus ou moins développé, situé dans la cavité générale.
Ce bulbe à cuticule épaisse, souvent visible par simple transparene sur préparation éclaircie, est muni de parois musculeuses et reçoit les sécrétions des testicules et glandes annexes (fig. 27 et 28).
Les Cimicidés n’ont qu’un seul paramère situé à gauche constitué d’une lame, pourvue généralement d’une gouttière, et terminée par une pointe plus ou moins aiguë.
Le paramère s’articule sur la paroi du segment génital ; en position de repos la lame est rabattue vers la gauche le long du segment sur un sillon de coaptation.
Figure 27 : Organe copulateur mâle de Cimex lectularius (Usinger, 1966). Vue dorsale schématique du pygophore du mâle dont la paroi supérieure a été enlevée. Agrandissement X 55.
Figure 28 : Paramère vu au microscope électronique à balayage (Siva-Jothy, 2006) et Paramère de Cimex lectularius mâle situé sur le segment abdominal terminal (Haynes, 2010 d’après Romero et al., 2007).
ORGANES GENITAUX FEMELLES #
Les armures génitales externes des femelles, entièrement symétriques, sont constituées par les segments VIII et IX modifiés d’une manière similaire ; chacun des tergites est replié ventralement de chaque côté, formant des paratergites démarqués par des sutures visibles. Sur chaque paratergite s’articule un gonocoxite (fig. 29).
Figure 29 : Ovopositeur (appareil de ponte) d’une femelle de Cimex lectularius adulte (schéma Usinger, 1966 et photographie Cannet, 2012 d’après Delaunay et al., 2012). Segments génitaux de la femelle, face ventrale.
La gonapophyse IX, cachée, est figurée en pointillés. Agrandissement X 60.
Les gonocoxites portent chacun une gonapophyse dont la base se différencie en un mince filet chitineux ou fibula jouant le rôle de lien flexible.
Le type d’armure génitale est à plaques génitales, caractérisé par un ovipositeur atrophié, petit et d’étude difficile.
Les organes génitaux internes comprennent les ovaires, constitués chacun par 7 ovarioles (tubulures dans lesquelles se développent les ovocytes), eux-mêmes subdivisées en deux parties : le germarium et le vitellarium dans lequel les ovocytes maturent (fig. 23).
Chaque ovariole est relié à un oviducte latéral par un court pédicelle.
Mycétomes #
Également entre le quatrième et le cinquième segment abdominal, on trouve à gauche et à droite des structures ovalaires, aplaties et blanchâtres, appelées mycétomes et contenant des microorganismes.
D’une taille environ 0,5 mm de long sur 0,3 mm de large, ils sont souvent recouverts d’adipocytes.
Chez le mâle, chaque mycétome possède une zone d’attache concave sur le conduit déférent à la base du testicule (fig. 30).
Chez la femelle, les mycétomes sont dans la même région anatomique mais ne sont pas attachés aux ovaires ou au conduit ovarien (fig. 30 et 31). Ils sont de plus petite taille que ceux du mâle sans raison connue (Moriyama et al., 2012).
Les mycétomes ont été retrouvés chez de nombreuses espèces de Cimicidés (à l’exception de Primicimex) et contiennent principalement des micro-organismes symbiotiques qui sont transmis à la descendance au stade œuf par la femelle lors de la ponte.
Figure 30 : Mycétomes de Cimex lectularius adultes (Moriyama et al, 2012). Les mycétomes sont indiqués par les flèches blanches
(B) : femelle, à proximité des ovaires (Ov) ;
(C ) : mâle, relié au canal déférent (Vd) et au testicule (Ts).
Les mycétomes contiennent des bactéries symbiotiques obligatoires découvertes par Büchner en 1921 qui sont transmises verticalement aux nouvelles générations via les ovocytes. Arkwright la même année considérait qu’il s’agissait de bactéries endocellulaires de type Rickettsia (Büchner, 1965 et Usinger, 1966).
Depuis les travaux d’Hosokawa et al. (2010), il est prouvé que certaines de ces bactéries font partie du genre Wolbachia, où elles exercent un rôle mutualiste obligatoire permettant l’approvisionnement en vitamines B dont le sang de vertébré est dépourvu.
Des travaux ont montré une réduction de la fécondité des punaises suite à l’introduction d’un antibiotique dans leur repas sanguin ciblé contre Wolbachia (Hosokawa et al., 2010). Dans cette expérience, le taux de fécondité pouvait de nouveau se normaliser chez ces punaises si de la vitamine B leur était apportée par leur repas sanguin.
On compte au moins deux autres bactéries symbiotiques dont le rôle exact sur la physiologie de la punaise n’est pas encore connu.
Figure 31 : Détection par la technique de fluorescence par hybridation in situ de Wolbachia chez le mâle (D) et la femelle (E) de Cimex lectularius (Hosokawa et al., 2010). La coloration orangée indique la présence de Wolbachia au niveau des mycétomes et des ovaires, la coloration bleue les noyaux des cellules de l’insecte.
